从脚蹼到肢体，从水到地：四足动物早期陆地运动的演变

空中的景象描绘了两个泥盆纪晚期的四足动物（Ichthyostega和Acanthostega）从水里出来在陆地上移动。脚印在动物身后，显示出动感。

从水到地的过渡是脊椎动物进化中最重要，最鼓舞人心的主要过渡之一。四脚架如何以及何时从水过渡到土地的问题长期以来一直是奇迹和科学辩论的源头。

早期的想法认为，干fish的水将鱼搁浅在陆地上，而缺水为选择性的压力提供了压力，使它们进化出更多的类似肢体的肢体，以回到水中。在1990年代，新发现的标本表明，第一个四足动物保留了许多水生生物特征，例如g和尾鳍，并且在四足动物适应陆地生活之前，四肢可能已经在水中进化了。但是，关于何时水到地过渡以及陆地早期四足动物的真实状况仍存在不确定性。

今天（2020年11月25日）在自然杂志上发表的一篇论文使用高分辨率化石数据解决了这些问题，并显示，尽管这些早期的四足动物仍与水相连并具有水生生物特征，但它们也具有适应性，表明它们有一定的移动能力着陆。不过，至少就目前的标准而言，他们可能并不擅长做到这一点。

哈佛大学生物与进化生物学系首席作者布莱克·迪克森（Blake Dickson）博士20位，而比较文学博物馆的高级作家斯蒂芬妮·皮尔斯（Stephanie Pierce），托马斯·D·卡伯特（Thomas D. Cabot）副教授，脊椎动物古生物学馆长哈佛大学的动物学研究人员研究了40种来自灭绝动物的化石肱骨（上臂骨）的三维模型，这些动物架起了水陆过渡的桥梁。

肱骨形状演变的三个主要阶段：从水生鱼类的块状肱骨到过渡四足动物的L形肱骨，以及陆生四足动物的扭曲肱骨。列（从左到右）=水生鱼类，过渡四足动物和陆生四足动物。行=上：已灭绝的动物剪影；中间：3D肱骨化石;底部：用于量化形状的地标。

迪克森说：“由于四脚架向陆地过渡的化石记录太差了，我们找到了一个化石源，可以更好地代表从完全水生鱼类到完全陆生四脚架的整个过渡过程。”

三分之二的化石来自哈佛大学比较动物学博物馆的历史藏品，这些藏品来自世界各地。为了填补缺失的空白，皮尔斯与来自加拿大，苏格兰和澳大利亚的重要标本接触了同事。这项研究的重要意义是合著者Tim Smithson博士和英国剑桥大学的Jennifer Clack教授最近发现的新化石，这是TW：eed项目的一部分，该项目旨在了解陆上四足动物的早期进化。

研究人员之所以选择肱骨，是因为它不仅在化石记录中丰富而且保存完好，而且在所有翼翅目动物中也都存在。 。皮尔斯说：“随着动物从完全功能化的鱼类过渡到完全陆地的四足动物，我们希望肱骨会发出强大的功能信号，我们可以用它来预测四足动物何时开始在陆地上移动，”皮尔斯说。“我们发现陆地能力似乎与四肢的起源相吻合，这确实令人兴奋。”

进化途径和形状从水生鱼类肱骨向陆生四足动物肱骨变化。

肱骨将前腿固定在身体上，承载着许多肌肉，并且在以肢体为基础的运动中必须抵抗很大的压力。因此，它拥有与动物的运动和生态有关的大量关键功能信息。研究人员认为，肱骨的形状从鱼类的矮小和蹲姿到四肢形的长形和渐进性的进化变化，与向陆地运动的过渡有关，具有重要的功能意义。直到现在，很少有人从定量的角度研究这个想法。

迪克森（Dickson）是二年级研究生时，他着迷于将定量性状建模理论应用于理解功能进化，这项技术是由古生物学家团队领导，由皮尔斯（Pierce）合着于2016年进行的一项研究的开创性技术。数量特征建模的核心是古生物学家乔治·盖洛德·辛普森（George Gaylord Simpson）在1944年提出的自适应景观概念，这是一个崎three的三维表面，有峰和谷，如山脉。在此景观上，增加的身高代表更好的功能性能和适应性，并且随着时间的流逝，人们期望自然选择将推动种群向适应性高峰发展。

迪克森（Dickson）和皮尔斯（Pierce）认为他们可以使用这种方法来模拟四脚架从水到土地的过渡。他们假设随着肱骨形状的改变，适应性景观也会发生变化。例如，鱼类将具有一个适应性峰，其中游泳的功能性能达到最大值，而陆生四足动物将具有一个适应性峰，其中在陆地上行走的功能性能达到最大值。皮尔斯说：“然后，我们可以利用这些景观来查看早期四足动物的肱骨形状是否更适合在水中或陆地上表演。”

迪克森说：“我们开始考虑哪些功能性特征对于从肱骨中采集很重要。”“这不是一件容易的事，因为鱼鳍与四足动物的肢体非常不同。”最后，他们将注意力集中在可以可靠地在所有化石上测量的六个特征上，包括简单的测量，例如代表步幅长度的骨骼的相对长度，以及更复杂的分析，这些分析模拟了不同负重情况下的机械应力。估计肱骨力量。

Dickson解释说：“如果您对所有功能特征都有相同的表示，则可以绘制出从一个自适应峰到另一个自适应峰的性能变化情况。”通过计算优化，该团队能够揭示功能性状的确切组合，从而最大限度地提高水生鱼类，陆生四足动物和最早的四足动物的性能。他们的结果表明，最早的四足动物具有独特的功能性状组合，但不符合其自身的适应性峰。

皮尔斯说：“我们发现，最早的四足动物的肱骨聚集在陆地景观的底部。”“表明在陆地上移动的性能有所提高。但是这些动物仅进化出了有限的一组有效的陆地行走功能特征。”

研究人员认为，在陆地上移动的能力可能由于其他特征的选择而受到限制，例如在水中觅食，这些特征将早期的四足动物与其祖先的水生生境联系在一起。一旦四足动物摆脱了这种限制，肱骨就可以自由地进化形态和功能，从而增强基于肢体的运动并最终入侵陆地生态系统

迪克森说：“我们的研究为水陆过渡期间陆地运动的演化提供了第一个定量，高分辨率的见解。”“它还提供了关于[过渡]发生的时间和方式的预测，以及至少在肱骨中，什么功能在过渡中很重要。”

皮尔斯说：“展望未来，我们有兴趣将我们的研究扩展到四足动物骨架的其他部分。”“例如，有人提出，前肢在后肢之前已经具备了地面能力，我们的新颖方法可用于帮助检验该假设。”

Dickson最近开始在杜克大学动物运动实验室担任博士后研究员，但是继续与Pierce和她的实验室成员合作，进行进一步的研究，涉及在骨骼和化石记录的其他部分使用这些方法。

参考：Blake V. Dickson，Jennifer A. Clack，Timothy R. Smithson和Stephanie E. Pierce撰写的“功能适应性景观预测了肢体起源处的陆地容量”，2020年11月25日。自然。DOI：
10.1038 / s41586-020-2974-5